การปรับตัวของพืชเพื่อลดการคายน้ำ

    ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกว่า บัลลิฟอร์มเซลล์ (bulliform cell) ช่วยทำให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดน้ำช่วยลดการคายน้ำของพืชให้น้อยลง

ภาพ ฺBulliform cell ที่ทำให้ใบบิด และ ม้วนงอ

ภาพ การบิดงอของใบอันเนื่องมาจาก Bulliform cell

      พืชบางชนิดอาจมีเอพิเดอร์มิสหนามากกว่า 1 ชั้น ซึ่งพบมากทางด้านหลังใบมากกว่าทางด้านท้องใบเรียกว่า มัลติเปิล เอพิเดอร์มิส (multiple epidermis) ซึ่งพบในพืชที่แห้งแล้งช่วยลดการของได้ เซลล์ชั้นนอกสุดเรียกว่า เอพิเดอร์มิส ส่วนเซลล์แถวที่อยู่ถัดเข้าไปเรียกว่า ไฮโพเดอร์มิส (hypodermis)

ภาพ แสดง Multiple epidermis

กัตเตชัน (guttation)

      ในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสมกับการคายน้ำทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกำจัดน้ำออกมาในรูปของหยดน้ำ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathod) กระบวนการคายน้ำของพืชในรูปของหยดน้ำเช่นนี้เรียกว่า กัตเตชัน (guttation) เนื่องจากพืชมีการดูดน้ำอยู่ตลอดเวลา น้ำจะเข้าไปอยู่ในรากเป็นจำนวนมากขึ้นทุกที ทำให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเลมในลำดับและใบ และไหลออกมาทางรูเปิดของท่อเล็ก ๆ ที่อยู่ปลายของเส้น มองเห็นเป็นหยดน้ำเล็ก ๆ เกาะอยู่ตามขอบใบเราจะพบปรากฏการณ์นี้ในธรรมชาติได้อย่างชัดเจนในตอนเช้าที่อากาศมีความชื้นมาก ๆ ซึ่งมักไม่เกิดบ่อยนัก

ภาพ ตำแหน่งของรูไฮดาโทดบริเวณปลายใบ และขอบใบ

ภาพ การเกิดกัตเตชัน (guttation)

ประเภทของการคายน้ำ

การคายน้ำของพืชเป็นไปในลักษณะของการแพร่เป็นส่วนใหญ่ แบ่งเป็น 3 ประเภท ตามตำแหน่งที่ไอน้ำออกมา คือ

     

1. เป็นการคายน้ำออกมาทางปากใบ (Stomatal transpiration ปากใบซึ่งมีอยู่มากมายตามผิวใบ ปากใบ ้เป็นทางที่มีการคายน้ำออกมากที่สุดโดยทั่วไปปากใบจะพบมากบริเวณท้องใบ ส่วนของปลายใบ พืชบางชนิดเติบโตอยู่ในภูมิอากาศที่แห้งแล้ง
เพื่อลดการสูญเสียน้ำ มีการปรับตัวด้านโครงสร้างของปากใบเพื่อให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อม สามารถจำแนกปากใบตาม
ชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆได้ดังนี้
        
     ชนิดของปากใบ
               

ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) :                   
                   เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิสพืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่ในที่ ๆ
                   มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร (mesophyte)
               

ปากใบแบบจม (sunken stomata) :
                   เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้นเซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophyte) เช่น
                   พืชทะเลทราย พวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพู เป็นต้น
              

 ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) :
                    เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป
                    เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉ (hydrophyte)

ภาพ ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata)

ภาพ  ปากใบแบบจม (sunken stomata)

    

 2. การคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่( Cuticular transpiration ) ข้างนอกสุดของชั้น epidermis มี cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี้ผึ้ง ไปน้ำจึงแพร่ออกทางนี้ได้ยาก ดังนี้ พืช จึงคายน้ำออกทางนี้ได้น้อยและ ถ้าหากพืชใดมี cuticle หนามากน้ำก็ยิ่งออกได้ยากมากขึ้น โดยทั่วไปชั้นคิวติเคิลจะพบที่ชั้นผิวบนของใบ หรือด้านพาลิเสดมีโซฟีลล์ การคายน้ำที่ผิวใบเกิดได้น้อยมากเมื่อเปรียบเทียบกับการคายน้ำที่ปากใบ เกิดเมื่อพืชอยู่ในสภาพขาดน้ำ ปากใบปิด การคายน้ำทางเลนทิเซล ช่วยอุณหภูมิให้กับพืชได้บ้างทำให้ลำต้นพืชไม่ร้อนมากจนเกินไป

ภาพ ชั้นคิวติเคิลบนผนังเซลล์เอพิเดอร์มิส

      ทั้ง stomatal และcuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาจากใบ จึงเรียกการคายน้ำทั้ง 2 ประเภทนี้รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน้ำออกจากใบดังกล่าวนี้จะเกิดที่ปากใบประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์และที่ cuticle ประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์

    

 3. การคายน้ำออกมาทางรอยแตกตามลำต้นและกิ่ง (Lenticular transpiration) รอยแตกบริเวณลำต้นเรียกว่าเลนทิเซล ( Lenticel ) การคายน้ำประเภทนี้เกิดขึ้นน้อยมาก เพราะ lenticel มีในพืชเป็นส่วนน้อยและเซลล์ของ lenticel ก็เป็น cork cell ซึ่งผนังเซลล์คอร์ก มีสารซูเบอริน ซึ่งเป็นสารที่ป้องกันน้ำ ทำใหไอน้ำจึงออกมาได้น้อยมาก เกิดเมื่อพืชอยู่ในสภาพขาดน้ำ เพื่อช่วยลดอุณหภูมิของพืช

ภาพ เลนติเซล (Lenticel)

ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการคายน้ำของพืช

อัตราการคายน้ำของพืชจะเกิดมากหรือน้อยนั้น นอกจากจะขึ้นอยู่กับการปิดเปิดของปากใบแล้ว ยังขึ้นอยู่กับสภาวะแวดล้อมอื่น ๆ อีกหลายประการ เช่น

           

 1. รังสีความร้อนของดวงอาทิตย์ เมื่อใบได้รับความร้อนจากดวงอาทิตย์เพิ่มขึ้นอัตราการคายน้ำจะเพิ่มขึ้นทุก 10 องศาเซลเซียส ที่อุณหภูมิเพิ่มขึ้นอัตราการคายน้ำจะเพิ่มขึ้นสองเท่า เพราะเมื่ออุณหภูมิใบสูงขึ้น ไอน้ำในใบและไอน้ำในบรรยากาศมีความแตกต่างกันมากขึ้น การคายน้ำก็จะเพิ่มมากตามไปด้วย ในพืชทั่ว ๆไปเมื่ออุณหภูมิเกิน 30 องศาเซลเซียสปากใบจะปิด
            

 2. ความชื้นในอากาศ ถ้าหากในบรรยากาศมีความชื้นน้อย เช่น หน้าแล้งหรือตอนกลางวัน ทำให้การคายน้ำเกิดได้มากและรวดเร็ว
           

 3. ลม ลมที่พัดผ่านใบไม้จะทำให้ความกดอากาศที่บริเวณผิวใบลดลง ไอน้ำบริเวณปากใบจะแพร่ออกสู่อากาศได้มากขึ้น และขณะที่ลมเคลื่อนผ่านผิวใบจะนำความชื้นไปกับอากาศด้วย ไอน้ำจากปากใบก็จะแพร่ได้มากขึ้นเช่นกัน แต่ถ้าลมพัดแรงเกินไปปากใบจะปิด

           

 4. ปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ โดยทั่วไปปากใบเปิดเมื่อปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ภายในช่องว่างของใบลดลงกว่าจุดวิกฤต แต่เมื่อใบขาดความชื้นปากใบจะปิดไม่ว่าปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์จะเป็นเช่นใด หมายความว่าพืชทนต่อการขาดคาร์บอนไดออกไซด์ได้นานกว่าการขาดน้ำ

        

       นอกจากนี้พืชบางชนิดยังมีการปรับโครงสร้างให้มีประสิทธิภาพในการดูดน้ำโดยมีรากแผ่ขยายเป็นบริเวณกว้าง หรือมีรากยาวหยั่งลึกลงไปในดิน เช่น หญ้าแฝก พืชบางชนิดลำต้นและใบอวบน้ำ (Succunlent) เพื่อสะสมนํ้า เช่น ต้นกุหลาบหิน การปิดเปิดของปากใบจะแตกต่างจากพืชชนิดอื่น คือปากใบจะเปิดเวลากลางคืนและปิดในตอนกลางวันเพื่อลดการคายน้ำ

การปิดเปิดของปากใบ

    การปิดเปิดของปากใบขึ้นกับเซลล์คุมที่อยู่ข้าง ๆ ปากใบ ซึ่งมีผนังด้านที่ติดกับปากใบหนากว่าด้านอื่น ๆ เมื่อมีแสงสว่าง โพแทสเซียมไอออนในเซลล์คุมเพิ่มขึ้น จึงมีความเข้มข้นของสารละลายมากขึ้น น้ำจากเซลล์ที่อยู่ติด ๆ กันจึงออสโมซิส เข้าสู่เซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมเต่งมากขึ้น พร้อม ๆ กับมีแรงดันเต่งไปดันผนังเซลล์ด้านบางให้โป่งออกไปพร้อม ๆ กับดึงผนังเซลล์ด้านหนาให้โค้งตาม เกิดช่องว่างทำให้ปากใบเปิดยิ่งเซลล์คุมมีแรงดันเต่งมาก ปากใบยิ่งเปิดกว้าง การปิดเปิดของปากใบขึ้นอยู่กับแสงสว่างและปัจจัยอื่น ๆ อีกหลายประการ คือ

 1. แสงสว่าง เนื่องจากเซลล์คุมมี คลอโรพลาสต์ ทำให้เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง ปริมาณน้ำตาลในเซลล์คุมเพิ่มความเข้มข้นของไซโทพลาซึมเพิ่ม น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจึงเกิดการออสโมซิสเข้ามา ทำให้เซลล์คุมเต่ง ปากใบจึงเปิด สำหรับเวลากลางคืนหรือเวลาไม่มีแสงไม่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง น้ำตาลในเซลล์คุมถูกส่งออกไปนอกเซลล์คุมแล้ว หรือถ้ามีอยู่ในเซลล์คุมบางส่วนจะเปลี่ยนเป็นแป้งซึ่งไม่ละลายน้ำความเข้มข้นของเซลล์คุมลดลง น้ำจึงออสโมซิสออกสู่เซลล์ข้างเคียง แรงดันเต่งของเซลล์คุมลดลง ปากใบจึงปิด
        
2. ปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ พบว่าปากใบจะปิดเมื่อปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์เพิ่มขึ้น เช่น ในอากาศปกติมีปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์
300 ส่วนในล้านส่วน ปากใบจะเปิด แต่ถ้าปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์เพิ่มเป็น1000 ส่วนในล้านส่วน ปากใบจะปิด อาจอธิบายการปิดปากใบตอนกลางคืนได้ว่าเนื่องจากปริมาณการสะสมคาร์บอนไดออกไซด์ ที่เกิดจากการหายใจของเซลล์ในใบมาก
       
3. อุณหภูมิที่เหมาะสม อุณหภูมิไม่ต่ำและไม่สูงจนเกินไป(25- 30 องศาเซลเซียส) ทำให้ปากใบเปิด ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ปากใบจะปิดแคบลง และ
ถ้าอุณหภูมิต่ำมาก ๆ ปากใบก็จะปิดด้วย
        
4. ปริมาณน้ำภายในใบ หากใบคายน้ำออกมาก เช่น ในเวลาบ่ายทำให้เซลล์ในใบขาดน้ำ แรงดันเต่งในเซลล์ของใบลดลงทำให้ปากใบปิด
        

        ลักษณะทั่ว ๆ ไปของใบด้านบนและด้านล่างมีคิวทินเคลือบอยู่ เพื่อป้องกันความชื้นภายในใบไม่ให้กระจายออกสู่สิ่งแวดล้อม แต่เนื่องจากมีปากใบเป็นช่องทางติดต่อกับภายนอก จึงไม่สามารถป้องกันความชื้นออกจากใบได้เต็มที่ อากาศและความชื้นจึงผ่านเข้าออกได้ โดยทั่วไปพืชบกปากใบจะมีอยู่ทั้งทางด้านบนและด้านล่างของใบ แต่จะมีปริมาณปากใบด้านล่างมากกว่าการที่ปากใบปิดหรือเปิดมีผลกับอัตราการคายน้ำของพืช ปากใบจึงเปรียบเสมือนประตูน้ำของพืชนั่นเอง